O conhecimento de que tudo é bom me libertou do mal

 O conhecimento de que tudo é bom  me libertou do mal

Prece da rainha de Sabá

E conhecereis a verdade, e a verdade vos libertará.

 E conhecereis a verdade, e a verdade vos libertará.

João 8:32

Morte ao quadrado: O crescimento explosivo e o desaparecimento de uma população de camundongos

por John B Calhoun MD (Seção sobre Sistemas Comportamentais, Laboratório de Evolução e Comportamento Cerebral, Instituto Nacional de Saúde Mental, 9000 Rockville Pike, Bethesda, Maryland 20014, EUA)

  Falarei principalmente de ratos, mas os meus pensamentos estão no homem, na cura, na vida e na sua evolução. Ameaçando a vida e a evolução estão as duas mortes, a morte do espírito e a morte do corpo. A evolução, em termos da sabedoria antiga, é a aquisição do acesso à árvore da vida. Isto nos leva de volta ao primeiro cavalo branco do Apocalipse que, com seu cavaleiro, partiu para conquistar as forças que ameaçam o espírito de morte. Mais adiante em Apocalipse (ii.7) notamos: 'Ao vencedor concederei comer da árvore' da vida, que está no paraíso de Deus' e mais adiante (Ap. xxii.2): 'O as folhas da árvore eram para a cura das nações.'

Isto nos leva ao quarto cavalo do Apocalipse (Ap. vi.7): 'Eu vi... um cavalo amarelo, e o nome de seu cavaleiro era Morte, e Hades o seguiu; e foi-lhes dado poder sobre um quarto da terra, para matar com a espada, com a fome, com a peste e com as feras da terra' (grifo meu). Esta segunda morte tornou-se gradualmente a preocupação predominante da medicina moderna. E, no entanto, não há nada na história anterior da medicina, ou nos preceitos incorporados no Juramento de Hipócrates, que impeça a medicina de se preocupar igualmente com a cura do espírito e com a cura das nações, como com a cura do corpo. Talvez faríamos bem em refletir sobre outra transcrição de João (Ap 2.1): 'Aquele que vencer não será ferido pela segunda morte.'

Mortalidade Corporal Consideremos primeiro a segunda morte (Tabela 1). Os quatro fatores de mortalidade listados no Apocalipse têm contrapartes diretas (com a divisão de um deles para formar um total de cinco) na ecologia dos animais na natureza. Tratarei brevemente de cada um destes cinco factores de mortalidade e depois discutirei as medidas tomadas para eliminar, ou reduzir drasticamente, o impacto de cada um num ambiente utópico construído para ratos.

Tabela 1

 (1) Emigração: Os animais selvagens raramente morrem diretamente pela 'espada'; poucas são as mortes por combate intraespecífico. Pelo contrário, é que os indivíduos, que falharam nos conflitos mais simbólicos envolvidos na conquista do direito de permanecer na localidade de seu nascimento ou em habitats preferidos, recorrem ao movimento para habitats periféricos desocupados ou subótimos. Em habitats estranhos e menos favoráveis, os emigrados ficam mais expostos a outros factores de mortalidade. Qualquer remoção de membros excedentes de uma população estabelecida, do ponto de vista da mudança nos seus números, representa mortalidade. Nesse sentido, a emigração é um fator de mortalidade. (2a) Escassez de recursos: Classicamente os alimentos e a água têm recebido atenção no que diz respeito à sua redução aumentando a probabilidade de morte. A escassez de abrigo, outros recursos ambientais e associados levam à debilitação e a uma insatisfação do habitat que culmina na morte ou falha na reprodução (morte da espécie).

2b) Intempéries: Todas as espécies de animais desenvolveram uma adaptação genética a uma gama particular de condições externas que afetam sua fisiologia. Quaisquer condições de vento, chuva, humidade ou temperatura que excedam os limites habituais de tolerância provocam a morte imediata ou aumentam o risco de morte por debilitação. Além dessas contribuições mais usuais para a mortalidade, inundações e incêndios representam mudanças cataclísmicas que têm efeitos generalizados e mais duradouros sobre os números da população.

(3) Doença: Embora a maioria dos animais desenvolva alguma capacidade de tolerar os parasitas, bactérias e vírus que invadem seus corpos, a maioria das espécies ainda permanece sujeita à dizimação epidêmica, além de um desgaste mais normal da doença. Densidades anormalmente altas aumentam a probabilidade de propagação da doença em proporções epidêmicas.

(4) Predação: Praticamente todas as espécies tiveram, ao longo da evolução, associados a predadores capazes de matar alguns de seus membros.
Apesar da perda de membros desses cinco tipos de mortalidade, a maioria das espécies persiste por longos períodos, mesmo aqueles medidos em tempo geológico. Para fazer isso, cada uma dessas espécies desenvolveu capacidades de reprodução necessárias para compensar as perdas decorrentes do impacto normal de outros factores de mortalidade para além do envelhecimento. Omiti a senescência como factor de mortalidade, uma vez que raro é o animal que vive o tempo suficiente na natureza para atingir uma idade pós-reprodutiva sem ter sucumbido a um dos factores de mortalidade acima mencionados.
Um Ambiente Inibidor de Mortalidade para Ratos Alguns dos atributos deste ambiente foram discutidos ou figurados em outro lugar (Calhoun 1969, 1971, Wigotsky 1970). 

Aqui descreverei como seu design reduziu a mortalidade.

Figura 1

 

(1) Prevenção da emigração: Um universo físico fechado era formado por quatro paredes de 54 polegadas (1,37 m) de altura formando um quadrado de 101 polegadas (2,57 m) de lado. Embora as paredes tenham sido estruturadas para serem usadas por ratos para aumentar a área de uso efetiva do universo, os ratos não conseguiram escalar a parte superior não estruturada de 17 polegadas (43 cm) das paredes de metal galvanizado.

(2a) Supradisponibilidade de recursos: Cada segmento linear de parede de 25j polegadas (64 cm) foi estruturado de forma idêntica. Quatro túneis de 3 polegadas (7,6 cm) de diâmetro e 34 polegadas (86 cm) de comprimento de fio de malha de 1 polegada (12,5 mm) foram soldados verticalmente às paredes. A extremidade inferior aberta, logo acima do piso coberto com espiga de milho moída, dava acesso a cada túnel. Em intervalos de 8 polegadas (20,3 cm) acima do chão em cada túnel, quatro aberturas de 11 polegadas (3,2 cm) através da malha do túnel e da parede de metal davam acesso a caixas de nidificação de retiro de 8 x 5 x 4 polegadas (20,3 x 12,7 x 10,2 cm). . Quinze ratos poderiam descansar confortavelmente em uma única caixa-ninho. Assim, havia quatro apartamentos de um cômodo sem elevador em cada cela. A célula tem a configuração de parede replicada, aqui descrita, com uma área associada de 640 polegadas quadradas (0,356 m2). Um funil de alimentos de malha de arame com uma superfície de 15 x 25 cm (6 x 10 polegadas) foi localizado em cada uma das 16 células a meio caminho da parede e em contato com o túnel direito de cada conjunto de quatro túneis. Os ratos que escalaram a superfície externa do túnel ganharam acesso ao depósito de comida. 

Vinte e cinco ratos poderiam se alimentar simultaneamente em um funil. Ao subir ainda mais a superfície externa dos túneis, os ratos tiveram acesso a uma plataforma de 4 x 18 polegadas (10 x 45 cm) acima da qual quatro garrafas de água foram suspensas. Dois ratos poderiam beber simultaneamente em cada garrafa. Um suprimento abundante de tiras de papel para material de nidificação estava sempre disponível no chão, a alguns centímetros da base dos túneis.

Considerando o tempo necessário para comer e beber, o acesso aos alimentos não teria sido uma variável limitante até que se atingisse uma população de 9.500 habitantes, ou 6.144 para a água. 

Considerando que havia 256 locais de retiro de ninhos nas 16 celas, não se esperaria que o abrigo fosse um fator limitante até que a população excedesse 3.840. 

Devido à tendência de muitos animais escolherem amontoar-se em números superiores a 15 por local de ninho, no pico do tamanho da população de 2.200 ratos, 20% de todos os locais de nidificação estavam geralmente desocupados. Assim, sempre houve oportunidade para as fêmeas selecionarem um espaço desocupado para a criação dos filhotes, se assim o desejassem.

(2b) Melhoria do clima: O universo do rato estava localizado no segundo andar de um edifício metálico pré-fabricado. Durante os meses mais frios do ano, a temperatura ambiente foi mantida perto de 68°F (20°C). Durante os meses mais quentes do ano, os grandes exaustores mantinham a temperatura ambiente principalmente na faixa de 21 a 32°C (70-90'F) do ambiente externo. Estando dentro de casa, a chuva não poderia contribuir para a debilitação. A movimentação do ar foi mantida baixa, exceto quando isso favorecia a perda de calor durante períodos de temperatura ambiente mais elevada. Nenhuma evidência foi obtida para indicar que tais condições climáticas aumentavam a mortalidade.

(3) Controle de doenças: Os camundongos domésticos albinos Balb C (Mus musculus) usados como colonizadores neste estudo foram obtidos da colônia de reprodução do National Institutes of Health, onde precauções extremas são seguidas para impedir o estabelecimento de doenças do tipo epidêmico, como a salmonela. A cultura bacteriana tomada na densidade mais alta da população indicou que tais organismos não foram um fator em nosso estudo. A cada quatro a oito semanas, a espiga de milho moída em todos os ninhos e o chão eram removidos junto com as fezes acumuladas.

(4) Predação: Nenhum predador estava presente.  

Alguma mortalidade ocorreu ao longo da história da população que iniciamos neste universo de 16 células. Só quando os camundongos ficaram bastante velhos é que a mortalidade pelo envelhecimento contribuiu significativamente para a remoção de membros da população. Com base nas análises iniciais, a menopausa nas fêmeas ocorre por volta dos 560 dias de idade. Embora ainda não tenhamos determinado a expectativa média de vida ao desmamar, suspeito que já tenha passado bastante da menopausa. Um grande número de camundongos viveu até 800 dias de idade, o que equivale a 80 anos de idade para um ser humano.

 

Figura 2 História da população de ratos em um universo utópico fechado.
A linha tracejada representa uma estimativa dos números feita cerca de 700 dias após a colonização com base na mortalidade observada até então. Os pontos observados após o Dia 1000 são ligeiramente inferiores aos projetados devido à remoção de cerca de 150 ratos para outros estudos.
Um último ponto foi adicionado ao gráfico para o dia 1471, quando a população havia diminuído para 100. Na edição final deste artigo em 13 de novembro de 1972 (dia 1588), o declínio inexorável elevou a população para 27 (23 mulheres e 4 homens, o mais jovem dos quais ultrapassaram 987 dias de idade)

Crescimento populacional inicial explosivo, fase B de exploração de recursos 

Quatro pares de camundongos domésticos da linhagem Balb C com 48 dias de idade foram introduzidos no universo de 16 células em 9 de julho de 1968, após cada camundongo ter sido isolado por 21 dias após o desmame. Seguiu-se um período de 104 dias (Fase A) antes do nascimento das primeiras ninhadas. Esses 104 dias foram marcados por considerável turbulência social entre esses 8 camundongos até que eles se ajustassem uns aos outros e ao seu ambiente expandido. Seguindo isto o ajuste e o nascimento das primeiras ninhadas a população apresentou um aumento exponencial, com um tempo de duplicação de cerca de 55 dias (Figura. 2). Essa progressão de números foi de aproximadamente 20, 40, 80, 160, 320, até 620, após quase cinco duplicações. Chamo esse período de crescimento mais rápido de Fase B. Aos 620 camundongos desmamados, a taxa de crescimento populacional diminuiu abruptamente para um tempo de duplicação de aproximadamente 145 dias. Periodicamente, durante a Fase B, os jovens nascidos no universo atingiam a maturidade sexual e davam à luz, contribuindo assim para a taxa de juros composta do crescimento populacional.

 

Figura 3 Produção de filhotes entre 86 e 338 dias após a colonização. Os retângulos pretos representam a localização dos depósitos de alimentos na superfície interna das paredes do universo. O gráfico de barras representa o número de filhotes nascidos em cada conjunto vertical de quatro caixas-ninho

 

A distribuição do local de nascimento (Figura. 3) dos camundongos nascidos durante a Fase B fornece uma visão sobre a organização social que se desenvolveu. O quadrado representa a parede do curral e os pequenos retângulos pretos representam as localizações dos comedouros ao longo de sua superfície interna.
Entre cada duas tremonhas há quatro conjuntos de apartamentos sem elevador, cada conjunto contendo quatro caixas-ninho acessíveis por um único túnel. O total de filhotes nascidos em cada um dos 64 conjuntos de quatro ninhos foram tabulados para o período até a primeira pesquisa após o término da Fase B. Esses totais são mostrados na Figura. 3 como barras abertas estendendo-se para fora da parede do cercado.

Pode-se observar que os nascimentos tendiam a se concentrar em alguns conjuntos de ninhos, enquanto outros tinham poucos ou nenhum. Essa distribuição desigual de nascimentos reflete um agrupamento de fêmeas reprodutivas em grupos de ninhada definidos na Figura. 3 por linhas irradiando em direção ao centro do universo a partir das bases das caixas de nidificação na interface entre cada dois grupos de ninhada adjacentes. Nascimentos totais por grupo de ninhada são indicados entre linhas radiais. Esses totais refletem duas propriedades de um sistema social fechado:

(1) Simetria bilateral: o grupo de cria do nordeste produziu apenas 13 filhotes em 252 dias, enquanto o grupo de cria do sudoeste produziu mais de oito vezes mais, 111. , tanto no sentido horário quanto no anti-horário, há um declínio no número de jovens nascidos. Essa tendência reflete a tentativa dos membros da população de sobrepor uma simetria bilateral mais efetiva de organização

 sobre um ambiente que tende à simetria radial.

 

Figura 4 Curva de frequência de classificação de produção de filhotes por grupos de cria. O número de filhotes em um grupo de ninhada reflete o grau de dominância do macho associado ao grupo de ninhada territorial.

 

(2) Hierarquia de grupos: A produtividade de um grupo pode ser tomada como um índice de seu status social. Os catorze grupos de cria podem assim ser classificados com a classificação nº 1 atribuída ao grupo que produziu 111 crias, e a classificação nº 14 para aquele que produziu apenas 13 crias. Traçar o número de jovens produzidos em função desta classificação (Figura. 4) reflete uma notável ordenação hierárquica dentro do sistema social total. Este tipo de ordenação é idêntico ao que resulta quando examinamos o grau de atividade exibido pelos vários machos de um grupo em interação. O macho mais dominante é o mais ativo e, à medida que o domínio social declina, também diminui o grau de atividade. Tal atividade é denominada 'velocidade social' (Calhoun 1963, 1967, 1971). Nossos estudos mostram que em um grupo de 14 machos a velocidade social diminui linearmente com a classificação com aproximadamente a mesma inclinação da Figura 4. Cada um dos grupos de ninhada tinha associado a ele um macho que era territorialmente dominante dentro de uma área no chão que coincide aproximadamente com os setores mostrados na Figura. 3. Todos os alcances desses machos territoriais se sobrepõem perto do centro do universo. O macho mais dominante estava sempre associado ao grupo de cria que produzia mais crias, e o grau de dominância dos outros machos territoriais tendia a ser reflectido pela produtividade das fêmeas a eles associadas.

A organização social bilateral e hierárquica durante a Fase B contribuiu para uma exploração máxima dos recursos que levou a uma taxa explosiva de aumento da população. Ao final desta fase todo o espaço físico mais desejável foi preenchido por grupos sociais organizados. Esses 14 grupos sociais totalizavam 150 adultos. Em média, cada grupo continha mais de 10 indivíduos, incluindo um macho territorial, machos e fêmeas associados e sua progênie juvenil e subadulta. No final da Fase B, havia 470 desses camundongos imaturos que haviam experimentado bons cuidados maternos e socialização precoce. Assim, havia mais de três vezes mais animais mais jovens do que os mais velhos socialmente estabelecidos. Esse número é muito maior do que teria existido se os fatores normais de mortalidade ecológica tivessem funcionado.

Crescimento populacional secundário inibido, a fase de estagnação C

 Começando no dia 315 após a colonização e continuando por mais 245 dias, a população cresceu a um ritmo muito mais lento, duplicando apenas a cada 145 dias, em vez de a cada 55 dias, como na Fase B. Examinemos as circunstâncias que rodearam este declínio na taxa de crescimento populacional. . No decurso normal dos acontecimentos num ambiente ecológico natural, um número maior de jovens sobrevive até à maturidade do que o necessário para substituir os seus associados estabelecidos moribundos ou senescentes. Os excedentes que não encontram nichos sociais emigram. Porém, no meu universo experimental não houve oportunidade de emigração. À medida que o número invulgarmente elevado de jovens atingiu a idade adulta, tiveram de permanecer e competiram por papéis no sistema social preenchido. Os machos que falharam retiraram-se física e psicologicamente; eles se tornaram muito inativos e se agregaram em grandes poças perto do centro do chão do universo. Desse ponto em diante, eles não iniciaram mais a interação com seus associados estabelecidos, nem seu comportamento provocou ataques por parte de machos territoriais. Mesmo assim, eles se caracterizaram por muitos ferimentos e muito tecido cicatricial como resultado de ataques de outros machos retraídos. O retorno de 2 ou mais machos, que foram comer e beber, marcou uma mudança abrupta no nível de estímulos ambientais para seus companheiros quiescentes. A excitação resultante muitas vezes precipitava um dos machos em repouso a atacar seus outros companheiros retraídos que, tendo perdido a capacidade de fugir, permaneciam relativamente imóveis apesar de receberem ataques violentos. Um rato assim atacado se tornaria um atacante mais tarde. As contrapartes femininas desses machos retraídos tendiam a se retirar para caixas de nível superior que eram menos preferidas pelas fêmeas com ninhadas. Essas fêmeas não eram caracterizadas pela agressão violenta dos machos retraídos.

Como resultado das exigências extremas feitas aos  machos territoriais para rejeitarem associados maduros, a sua capacidade de continuar a defesa territorial diminuiu. Gradualmente, a frequência deste envolvimento na defesa territorial diminuiu, assim como a área defendida. Isso deixou as fêmeas lactantes mais expostas à invasão de seus ninhos. Normalmente as fêmeas que amamentam na presença de machos territoriais apresentam pouca agressividade. Contudo, em resposta à invasão dos locais dos ninhos e das bases das rampas que conduzem a eles, as fêmeas lactantes tornaram-se agressivas, assumindo essencialmente o papel dos machos territoriais. Esta agressão generalizou-se aos seus próprios jovens que foram atacados, feridos e forçados a sair de casa vários dias antes do desmame normal. Durante a Fase C, a incidência de concepção diminuiu e a reabsorção dos pés aumentou. O comportamento materno também foi perturbado. Os jovens eram frequentemente feridos no processo de parto. As fêmeas transportaram seus filhotes para diversos locais, processo durante o qual alguns foram abandonados. Muitas ninhadas de tenra idade em uma pesquisa desapareceram antes da pesquisa seguinte. Esse abandono dos jovens após perturbações no inquérito é um índice particularmente sensível de dissolução do comportamento materno. O efeito combinado destes vários factores que afectam a redução da concepção, o aumento da mortalidade nos pés e o aumento da mortalidade pré-desmame é em grande parte responsável pelo declínio abrupto na taxa de crescimento populacional que caracteriza a Fase C. Para todos os efeitos práticos, houve uma morte da organização social no final da Fase. C.

Declínio do Tamanho da População, a Fase D da Morte

O aumento da população cessou abruptamente no dia 560 após a colonização. Alguns camundongos nascidos até o dia 600 sobreviveram após o desmame. Entre essas épocas, as mortes excediam ligeiramente os nascimentos. Após o último nascimento sobrevivente, no dia 600, a incidência de gestações declinou muito rapidamente, sem nenhum filhote sobrevivente. A última concepção ocorreu por volta do dia 920. Com o aumento da taxa de mortalidade que acompanha a senescência, a população continuou a diminuir em número. Em 1º de março de 1972, a idade média das sobreviventes era de 776 dias, mais de 200 dias após a menopausa. Em 22 de junho de 1972, havia apenas 122 sobreviventes (22  machos e 100 fêmeas). A projeção dos meses anteriores de declínio exponencial nos números indica que o último macho sobrevivente morrerá em 23 de maio de 1973, 1.780 dias após a colonização. A população estará, reprodutivamente, definitivamente morta nessa época, embora tal morte tenha sido prevista 700 dias após a colonização. Este desaparecimento de uma população contradiz o conhecimento anterior que indica que quando uma população diminui para alguns grupos remanescentes, alguns indivíduos reiniciarão o seu crescimento.

Voltando ao final da Fase C, as sementes para uma eventual destruição já podem ser vistas como semeadas. No meio da Fase C, praticamente todos os jovens foram rejeitados prematuramente por suas mães. Começaram a vida independente sem terem desenvolvido vínculos afetivos adequados. Depois, à medida que avançavam para uma população já densa, muitas tentativas de envolvimento em interacção social foram mecanicamente interrompidas pela passagem de outros ratos. Por último, mostrei (Calhoun 1963) que, proporcionalmente à medida em que o tamanho do grupo excede o ótimo, a maximização da gratificação de tais interacções necessita de uma diminuição na intensidade e duração de tais comportamentos. Isso fragmenta comportamentos de outra forma mais complexos. 

Como resultado desses três processos (falha no desenvolvimento de vínculo social precoce, interferência mecânica no desenvolvimento de comportamentos sociais e fragmentação de comportamentos), a maturação dos comportamentos sociais mais complexos, como os envolvidos no namoro, na maternidade e na agressão, falhou. Para as fêmeas, um exemplo claro pode ser tirado de um universo de 2 células estudado em paralelo com o de 16 células detalhado aqui. Os membros desta população foram mortos 300 dias após o ponto de inflexão da mudança da Fase C para a Fase D. Entre eles estavam 148 fêmeas nascidas nos últimos 50 dias antes do final da Fase C. Na autópsia com uma idade média de 334 dias apenas 18% já haviam concebido (ou seja, sem cicatrizes placentárias no útero de 82% das fêmeas) e apenas 2% estavam grávidas (cada uma dessas 3 fêmeas tinha apenas um embrião em contraste com os 5 ou mais normais). Nessa idade, a maioria das fêmeas em uma população normal teria cinco ou mais ninhadas, a maioria delas criadas com sucesso.

Os homólogos masculinos dessas fêmeas não reprodutoras logo apelidamos de “lindos”. Eles nunca se envolveram em abordagens sexuais com fêmeas e nunca se envolveram em brigas e, portanto, não tinham feridas ou cicatrizes. Assim, a sua pelagem permaneceu em excelentes condições. Seu repertório comportamental tornou-se amplamente confinado a comer, beber, dormir e se arrumar, nenhum dos quais carregava implicações sociais além daquela representada pela contiguidade dos corpos.

A maioria da última metade da população nascida no universo de 16 células era totalmente ou em grande parte como essas fêmeas não reprodutivas e esses 'bonitos' (machos). À medida que os seus antecessores, anteriormente mais competentes, gradualmente se tornaram senescentes, a sua já perturbada capacidade de reprodução terminou. Nessa época, apenas a categoria de machos "bonitos" e suas contrapartes fêmeas permaneciam em uma idade normalmente compatível com a reprodução, mas há muito não conseguiram desenvolver essa capacidade.

Meu colega, Dr. Halsey Marsden (1972), conduziu vários estudos durante o terço médio da Fase D, nos quais colocou pequenos grupos de camundongos dessas populações superlotadas em novos universos em densidades muito baixas. Todos os grupos exibiram perda quase total da capacidade de desenvolver uma sociedade estruturada ou de se engajar em todo o repertório de comportamentos reprodutivos. Mesmo colocando-os com parceiros sexuais adequados do sexo oposto, que amadureceu em condições desertas, também deu muito pouca indicação de retenção de qualquer comportamento reprodutivo adequado.

Conclusão

Os resultados obtidos neste estudo devem ser obtidos quando as causas habituais de mortalidade se tornarem acentuadamente reduzidas em qualquer espécie de mamífero cujos membros formem grupos sociais. A redução da morte corporal (isto é, 'a segunda morte') culmina na sobrevivência de um número excessivo de indivíduos que desenvolveram a potencialidade de ocupar os papéis sociais característicos da espécie. Dentro de algumas gerações, todos esses papéis em todo o espaço físico disponível para a espécie são preenchidos. Neste momento, a alta sobrevivência contínua de muitos indivíduos até a maturidade sexual e comportamental culmina na presença de muitos adultos jovens capazes de se envolver em atividades apropriadas específicas da espécie. No entanto, há poucas oportunidades para o cumprimento dessas potencialidades. Ao buscar tal realização, eles competem pela ocupação do papel social com os membros mais velhos da comunidade. Essa competição é tão severa que simultaneamente leva ao colapso quase total de todo o comportamento normal tanto dos competidores quanto dos adultos estabelecidos de ambos os sexos. A organização social normal (ou seja, 'o estabelecimento') se decompõe, ela 'morre'

Jovens nascidos durante tal dissolução social são rejeitados por suas mães e outros associados adultos. Essa falha precoce do vínculo social torna-se agravada pela interrupção dos ciclos de ação devido à interferência mecânica resultante da alta taxa de contato entre os indivíduos que vivem em uma população de alta densidade. A alta taxa de contato fragmenta ainda mais o comportamento como resultado da estocástica das interações sociais que exigem que, para maximizar a gratificação da interação social, a intensidade e a duração da interação social sejam reduzidas proporcionalmente ao grau em que o tamanho do grupo excede o ideal. Criaturas semelhantes a autistas, capazes apenas dos comportamentos mais simples compatíveis com a sobrevivência fisiológica, emergem desse processo. Seu espírito morreu ("a primeira morte"). Eles não são mais capazes de executar os comportamentos mais complexos compatíveis com a sobrevivência da espécie. As espécies em tais ambientes morrem.

 Para um animal tão simples quanto um camundongo, os comportamentos mais complexos envolvem o conjunto inter-relacionado de corte, cuidado maternal, defesa territorial e organização social hierárquica intragrupo e intergrupo. Quando os comportamentos relacionados a essas funções não amadurecem, não há desenvolvimento da organização social e nem reprodução. Como no caso do meu estudo relatado acima, todos os membros da população envelhecerão e eventualmente morrerão. A espécie vai morrer.

Para um animal tão complexo como o homem, não há razão lógica para que uma sequência comparável de eventos não leve também à extinção de espécies. Se as oportunidades de desempenho de papéis ficam muito aquém da demanda daqueles capazes de desempenhar papéis e com expectativas de fazê-lo, apenas a violência e a ruptura da organização social podem ocorrer. Indivíduos nascidos nessas circunstâncias estarão tão fora de contato com a realidade que serão incapazes até mesmo de alienação. Seus comportamentos mais complexos se tornarão fragmentados. Aquisição, criação e utilização de ideias apropriadas para a vida em uma sociedade cultural-conceitual-tecnológica pós-industrial terão sido bloqueadas. Assim como a generatividade biológica no rato envolve os comportamentos mais complexos desta espécie, o mesmo acontece com a generatividade ideacional para o homem. A perda desses respectivos comportamentos complexos significa a morte da espécie.

Mortalidade, morte corporal = a segunda morte

Redução drástica da mortalidade

=morte da segunda morte

= morte ao quadrado

=(morte)²

(Morte)² leva à dissolução da organização social

=morte do estabelecimento

A morte do estabelecimento leva à morte espiritual

=perda da capacidade de se engajar em comportamentos essenciais para a sobrevivência da espécie

= a primeira morte

Portanto:

(Morte)²

= a primeira morte.

Feliz é o homem que encontra sabedoria, e o homem que adquire entendimento. A sabedoria é uma árvore de vida para aqueles que se apoderam dela. Todos os seus caminhos levam à paz. (Provérbios iii.13, 18 e 17, reorganizados)

Universe 25, February 101970, 681 days after colonization. Calhoun in universe with an exceptionally large aggregate ofpooled withdrawn mice on the floorjust across the centre of the floorfrom him. Note the aggregation of mice on some food hoppers in contrast to their near absence on others. This is the 'behavioural sink' phenomenon in which the learned needfor proximity to others as a secondary reinforcer at a resource site gains dominance over the primary need, in this case food. Photo by Yoichi R Okamoto 

Outras Imagens

O Presidente pensou que o Dr. Calhoun não tinha mencionado a poluição e perguntou o que restava dos animais e como estes afectaram a situação.

O Dr. Calhoun disse que eles (os investigadores) não eram muito higiénicos na sua criação, se esse fosse o tipo de poluição inferida. O ambiente era limpo, a maioria dos fichários e lençóis sujos removidos, a cada seis semanas ou dois meses, mas nada era esterilizado. Ele não considerou isso necessário em um sistema tão fechado e os camundongos tiveram melhor sobrevivência do que na maioria das colônias de laboratório. Os cadáveres acabaram sendo removidos para exames, mas a maior poluição era o excesso de corpos vivos; este foi o fator essencial. A poluição era social na medida em que havia muitos elementos interagindo, excedendo a capacidade do sistema social de incorporação de novos indivíduos. As capacidades foram determinadas geneticamente e modificadas situacionalmente.


O Presidente considerou que a questão tinha sido apresentada de forma muito clara, mas deve haver um factor de poluição. Havia restos mortais, forças, urina e cadáveres. Esses certamente devem ser um fator.

O Dr. Calhoun pensou que estes eram factores menores. Eles precisavam manter uma situação em que não houvesse acúmulo contínuo de resíduos, mas, além disso, o ambiente refletisse certas configurações ecológicas externas normais.

O Dr. John F Stokes (Londres) disse que estava interessado no diagrama do Dr. Calhoun que ilustra as taxas de procriação, que mostrava uma fertilidade muito maior no sul e no oeste do que no norte e no leste. Se ele tivesse entendido corretamente a construção do "universo" do Dr. Calhoun, não havia indicações externas que pudessem dizer aos ratos em que direção eles estavam voltados (embora houvesse uma seta apontando para o norte no diagrama). Ele perguntou se o Dr. Calhoun achava que outras influências poderiam determinar a distribuição desigual dos filhotes. O Dr. Calhoun respondeu que era a sua convicção actual de que o sistema social dos ratos no Universo 25 teria desenvolvido uma simetria bilateral de organização, quer algumas pistas externas pudessem ou não ter influenciado a direcção específica que o eixo social assumia. Quatro outras populações menores de camundongos não foram examinadas quanto à orientação geográfica. Outros factores, como o fluxo de ar, poderiam ter tido alguma influência, mas ele pensava que a distribuição desigual era um fenómeno casual que, uma vez estabelecido, mantinha-se através de processos sociais.


O Presidente observou que o Dr. Calhoun afirmou que os machos dominantes eram mais activos. Ele perguntou como isso foi medido.

Dr Calhoun disse que os animais foram marcados individualmente por cores e que locais específicos no ambiente foram codificados. Observações visuais do grau de movimentação dos indivíduos e em que local foram correlacionadas com dados sobre interações sociais. Eles realizaram cerca de um milhão de observações do conjunto de populações, das quais o Universo 25 era o maior e 87 foram acompanhados durante o maior período de tempo. Foi um estudo de longo prazo e eles estavam estruturando seus dados em fita magnética para análise detalhada.

O professor RA Weale (Instituto de Oftalmologia, Londres) disse que a aparência dos ratos do Dr. Calhoun resultante do código de cores que ele usou pode afetar seu comportamento, mesmo que eles não tenham visão de cores.

O Dr. Calhoun respondeu que esta era uma pergunta frequente, que havia indicações preliminares de algum efeito, mas a questão não poderia realmente ser respondida até que análises estatísticas estivessem disponíveis. Não foi possível determinar se esses efeitos eram visuais ou olfativos, mas em qualquer caso os ratos foram capazes de reconhecer uns aos outros sem marcas. Os movimentos e a postura corporal transmitiam muitas informações e ele achava que esses fatores eram muito mais importantes do que a cor.

O professor Mellanby disse que o Dr. Calhoun sugeriu que em 1984 o homem estaria tão lotado quanto seus ratos e que isso teria efeitos desastrosos. As experiências já vinham acontecendo há muito tempo com o homem. O homem não estava distribuído uniformemente. Ele vivia em algumas comunidades tão lotadas quanto os ratos do Dr. Calhoun. O professor Mellanby estava muito familiarizado com as populações de partes de Londres, há quarenta anos, que eram comunidades restritas. As pessoas raramente saíam deles. Até as crianças serem levadas para os campos de férias, raramente se encontravam a mais de quatrocentos metros de suas casas. Eles viviam em meio a uma aglomeração extrema e procriaram com muito sucesso. Portanto, não seria possível obter uma resposta a esta pergunta para os seres humanos examinando tais comunidades? As comunidades lotadas e fechadas se comportavam como os ratos? Ou isto ocorreu de forma mais óbvia nas comunidades que tinham a densidade populacional mais baixa na Suécia ou nos Estados Unidos?


O Dr. Calhoun respondeu que 1984 não era o ano em que a densidade final seria alcançada, mas uma data a partir da qual a oportunidade de tomada de decisões e de concepção para evitar a catástrofe populacional poderia ser rapidamente perdida. Afirmou, em qualquer caso, que a densidade por si só não era o factor principal, que a taxa e a qualidade da interacção social eram questões primordiais. A base da sua tese era que, apesar do aumento de milhares de vezes no número humano desde o início da cultura, cerca de quarenta a cinquenta mil anos atrás, não houve mudança na densidade efetiva. A razão para isso, aludida pelo professor Young, foi que o homem havia descoberto um novo tipo de espaço, o espaço conceitual, que lhe permitia utilizar ideias para extrair recursos e orientar as relações sociais. Contudo, houve um ponto de ruptura neste processo, altura em que a densidade física poderia sobrecarregar a capacidade do homem de utilizar o espaço conceptual para lidar com números crescentes e era desse ponto de ruptura que poderíamos estar a aproximar-nos rapidamente. O facto de a reprodução poder ser afectada pela densidade foi tratado pelo Dr. Thompson em Indianápolis (Thompson 1969). Um estudo mais antigo para a Escócia (Kincaid 1965) mostrou que os nados-mortos e outros parâmetros estavam relacionados com a densidade. Contudo, em termos de espaço conceptual, pode ser a necessidade de limitações ao crescimento que pode ser a área conceptual mais difícil para o homem lidar. Nesse caso, seria de esperar um aumento adicional na taxa de natalidade para além do ponto de ruptura (Galle et al. 1972). 

REFERÊNCIAS Galle 0 R, Gove WR & McPherson J M (1972) Science 176, 23-30 Kincaid J C (1965) British MedicalJournal i, 1057-1060 Thompson J F (1969) American Journal of Obstetrics and Gynecology 105, 1215-1221

O Presidente interrompeu o Dr. Calhoun e disse que ele deveria ter cuidado com isso. Ele estava discutindo sobre ratos, e o Presidente concordou com o Professor Mellanby que havia algumas contra-indicações muito fortes. Hong Kong, por exemplo, tinha uma população maravilhosa de pessoas que viviam sob densidades muito mais elevadas do que no leste de Londres. Ele achava que os habitantes estavam impressionantemente felizes, até onde se podia ver.

O Dr. Calhoun considerou esta uma grande armadilha. A essência do homem era permanecer sob tensão. O que aconteceu com os ratos foi o seguinte: ele chamou os machos de “bonitos”. Os que estavam no final tinham uma espécie de vida autista. Eles poderiam funcionar em condições normais de rotina, mas além disso os principais poderes da espécie foram perdidos. Ele não sabia o que aconteceu em Hong Kong. Ele esteve em Calcutá e ficou assustado com isso. A sua interpretação do que estava a acontecer lá poderia estar a acontecer agora em Amesterdão e noutros lugares. Ele achava que a humanidade estava no fio da navalha que poderia mudar em algumas direções. Uma mudança comportamental do lado humano poderia ser comparável aos ratos “bonitos”: indivíduos capazes de viver a rotina da vida, mas com perda de criatividade e incapacidade de viver sob desafios.

O Sr. Selwyn Taylor (Londres) perguntou ao Dr. Calhoun se ele havia feito alguma medição dos parâmetros endócrinos em seus camundongos na parte decrescente da curva populacional.

O Dr. Calhoun respondeu que o Dr. Julius Axelrod e o Dr. Larry Ng e seus associados mediram enzimas sintetizadoras de catecolaminas no cérebro e nas glândulas supra-renais em camundongos selecionados (pelo Dr. Calhoun, Dr. Marsden e seus associados) para representar estados comportamentais específicos existentes durante o declínio da população. populações. Esta (neuroendocrinologia) não era a sua área, mas, em geral, o quadro bioquímico sugeria um grau mais elevado de stress fisiológico em ratos “socialmente retraídos”, em oposição a ratos territoriais agressivos. Uma descoberta intrigante relacionada com um terceiro grupo de ratos, os “bonitos”, ratos em excelentes condições físicas, mas que não se envolviam em interacção social. Seu metabolismo de catecolaminas era comparável ao dos animais territoriais. Eles eram fisicamente saudáveis, mas nunca tentaram lidar com a situação social. Em vez de se retirarem socialmente do sistema, a implicação era que nunca tentaram entrar nele. Todos esses vários tipos de camundongos evoluíram em ambientes lotados, mas devido a papéis diferentes, ou melhor, à falta de papéis sociais ou à rejeição de tentativas de papéis, seus perfis comportamentais e bioquímicos eram bastante diferentes.

O presidente perguntou sobre os esteróides.

Dr Calhoun disse que não foi obtida uma imagem mais abrangente da fisiologia. Esse esforço coordenado teve de ser planeado desde o início. O verdadeiro dilema era a remoção de um número suficiente de animais com histórias conhecidas em pontos críticos do crescimento populacional. A remoção de um grande número de animais em qualquer ponto da história de uma população apresentava o risco de perturbar a história posterior. A única abordagem eficaz seria gerir um grande número de populações e exterminá-las em períodos críticos. O problema trabalhista era tremendo. Esta não era uma ciência normal, uma experiência equilibrada. Foi observação e reconstrução de um processo; foi histórico.

O Dr. James P Henry (Universidade do Sul da Califórnia) disse que nos últimos dez anos seu grupo vem acompanhando a abordagem do Dr. Calhoun de trabalhar com grupos de roedores que interagem socialmente e se reproduzem livremente. Eles usaram colônias menores de 17 a 50 camundongos CBA e estudaram animais normais e socialmente desfavorecidos usando sistemas intercomunicantes de caixas padrão. O comportamento do papel foi monitorado por um método de marcação magnética (Ely et al. 1972). Nos grupos socialmente desfavorecidos, brigas persistentes e desordem social foram associadas a um aumento lento das enzimas sintetizadoras de catecolaminas da medula adrenal, tirosina hidroxilase e feniletanolamina N-metiltransferase (Henry, Stephens et al. 1971). Houve hipertensão arterial sistólica sustentada. Depois de vários meses, isso foi corrigido, apesar da remoção do estímulo (Henry et al. 1967). Em animais que experimentaram seis meses ou mais desta estimulação social, houve um grande aumento na incidência e gravidade da arteriosclerose vascular coronariana aórtica e intramural, de alterações mesangiais glomerulares, e de fibrose miocárdica e nefrite intersticial crônica (Henry, Ely e outros 1971).


REFERÊNCIAS Ely DL, Henry JA, Henry J P & Rader RD (1972) Physiology & Behavior 9 (no prelo) Henry JP, Ely DL, Stephens PM, Ratcliffe HL, Santisteban GA & Shapiro AP (1971) Atherosclerosis 14, 203-218 Henry JP, Meehan JP e Stephens PM (1967) Medicina Psicossomática 29.408-432 Henry JP, Stephens PM, Axelrod J e Mueller RA (1971) Medicina Psicossomática 33, 227-237

O Dr. John Burkinshaw (Londres) questionou se, ao longo da sua experiência, o Dr. Calhoun tinha observado algo entre os ratos que pudesse ser interpretado como uma mutação.

O Dr. Calhoun sentiu que provavelmente havia alguma mutação. Ratos que circulavam continuamente, cerca de uma dúzia, foram observados, mas estes poderiam ter sido ratos “vestibulares” e resultado de uma infecção, não de uma mutação. Mesmo que as taxas de mutação fossem conhecidas, a primeira geração teria sido muito parecida com a última. Portanto, a verdadeira conclusão foi que uma tremenda diferenciação comportamental poderia ocorrer como resultado de influências sociais e ambientais, mesmo com um alto grau de homozigosidade genética.

 

 

 

 

Densidade Populacional e Patologia Social

 Quando se permite que uma população de ratos de laboratório aumente num espaço confinado, os ratos desenvolvem padrões de comportamento agudamente anormais que podem até levar à extinção da população.

 Na célebre tese de Thomas Malthus, o vício e a miséria impõem o último limite natural ao crescimento das populações. Os estudantes da matéria têm dado a maior parte da sua atenção à miséria, isto é, à predação, às doenças e ao abastecimento de alimentos como forças que operam para ajustar o tamanho de uma população ao seu ambiente. Mas e o vício? Deixando de lado o peso moral desta palavra, quais são os efeitos do comportamento social de uma espécie no crescimento populacional – e da densidade populacional no comportamento social?

Há alguns anos, tentei submeter esta questão a uma investigação experimental. Confinei uma população de ratos noruegueses selvagens num recinto de um quarto de acre. «Com abundância de alimentos e locais para viver e com a predação e as doenças eliminadas ou minimizadas, apenas o comportamento dos animais uns em relação aos outros permaneceu como um fator que pode afectar o aumento do seu número. Não poderia haver escapatória às consequências comportamentais do aumento da densidade populacional. Ao final de 27 meses, a população havia se estabilizado em 150 adultos. No entanto, a mortalidade de adultos foi tão baixa que poderiam ser esperados 5.000 adultos a partir da taxa reprodutiva observada. A razão pela qual esta população maior não se concretizou foi que a mortalidade infantil era extremamente elevada. Mesmo com apenas 150 adultos no recinto, o stress resultante da interacção social levou a uma tal perturbação do comportamento materno que poucos jovens sobreviveram.

Com esse contexto em mente, passei a observar uma linhagem albina domesticada do rato norueguês sob circunstâncias mais controladas em ambientes fechados. Os dados para a presente discussão provêm das histórias de seis populações diferentes. Foi permitido que cada um aumentasse para aproximadamente o dobro do número que minha experiência indicava que poderia ocupar o espaço disponível com apenas estresse moderado da interação social. Em cada caso, meus associados e eu mantivemos estreita vigilância das colônias durante 16 meses, a fim de obter registros detalhados das modificações de comportamento induzidas pela densidade populacional.

As consequências da patologia comportamental que observamos foram mais evidentes entre as fêmeas. Muitas não conseguiram levar a gravidez até o fim ou sobreviver ao parto de suas ninhadas, caso o fizessem. Um número ainda maior, depois de dar à luz com sucesso, ficou aquém das suas funções maternas. Entre os machos, os distúrbios de comportamento variavam do desvio sexual ao canibalismo e da hiperatividade frenética a um retraimento patológico do qual os indivíduos emergiam para comer, beber e se movimentar apenas quando outros membros da comunidade estavam dormindo. A organização social dos animais mostrou-se igualmente perturbada. Cada uma das populações experimentais dividiu-se em vários grupos, em cada um dos quais as proporções sexuais foram drasticamente modificadas. Um grupo poderia consistir de seis ou sete fêmeas e um macho, enquanto outro teria 20 machos e apenas 10 fêmeas.

A fonte comum dessas perturbações tornou-se mais evidente nas populações da nossa primeira série de três experimentos, nas quais observamos o desenvolvimento do que chamamos de ralo comportamental. Os animais se amontoavam em maior número em um dos quatro currais interligados em que a colônia era mantida. Até 60 dos 80 ratos em cada população experimental se reuniam em um cercado durante os períodos de alimentação. Ratos individuais raramente comiam, exceto na companhia de outros ratos. Como resultado, desenvolveram-se densidades populacionais extremas no curral adotado para alimentação, deixando os demais com populações esparsas.

A alimentação e outras atividades biológicas foram assim transformadas em atividades sociais nas quais a principal satisfação era a interação com outros ratos. No caso da alimentação, essa transformação de comportamento não impediu que os animais conseguissem uma alimentação adequada. Mas a mesma “união” patológica tendia a perturbar as sequências ordenadas de atividade envolvidas noutros modos vitais de comportamento, tais como o cortejo de parceiros sexuais, a construção de ninhos e a amamentação e cuidado dos jovens. Nas experiências em que se desenvolveu o ralo comportamental, a mortalidade infantil atingiu 96% entre os grupos mais desorientados da população. Mesmo na ausência do ralo comportamental, na segunda série de três experiências, a mortalidade infantil atingiu 80% entre os membros correspondentes das populações experimentais.

O desenho dos experimentos foi relativamente simples. As três populações da primeira série começaram cada uma com 32 ratos; cada população da segunda série começou com 56 ratos. Em todos os casos, os animais tinham acabado de desmamar e foram divididos igualmente entre machos e fêmeas. No 12º mês todas as populações tinham-se multiplicado e cada uma compreendia 80 adultos. Depois disso, a remoção dos bebés que sobreviveram ao nascimento e ao desmame manteve as populações estáveis. Embora os efeitos destrutivos da densidade populacional tenham aumentado durante o curso dos experimentos, e a taxa de mortalidade entre as fêmeas e entre os jovens tenha sido muito maior no 16º mês do que antes, o número de jovens que sobreviveram até o desmame foi sempre suficientemente grande para compensar os efeitos da mortalidade adulta e realmente aumentar a população. A evidência indica, contudo, que, com o tempo, falhas na função reprodutiva teriam causado a extinção das colónias. No final da primeira série de experiências, oito ratos – os quatro machos mais saudáveis e as quatro fêmeas mais saudáveis em cada uma das duas populações – foram autorizados a sobreviver. Esses animais tinham seis meses na época, no auge da vida. No entanto, apesar de já não viverem em ambientes sobrepovoados, produziram menos ninhadas nos seis meses seguintes do que normalmente seria esperado. Nem nenhum dos descendentes que nasceram sobreviveu até a maturidade.

Os machos e fêmeas que iniciaram cada experimento foram colocados, em grupos do mesmo tamanho e composição sexual, em cada um dos quatro currais que dividiam uma sala de observação de 3 por 4,2 metros. Os currais eram unidades habitacionais completas; cada um continha um bebedouro, um depósito de comida e uma toca artificial elevada, acessível por uma escada em caracol e contendo cinco caixas-ninho. Uma janela no teto da sala permitia a observação e havia uma porta numa parede. Com espaço para uma colônia de 12 adultos em cada curral – o tamanho dos grupos em que os ratos são normalmente encontrados – esta configuração deveria ter sido capaz de suportar confortavelmente 48 ratos. No número estabilizado de 80, uma distribuição igual dos animais teria encontrado 20 ratos adultos em cada curral. Mas os animais não se posicionaram dessa forma.

Fatores de influência foram introduzidos no projeto físico do ambiente para encorajar o uso diferenciado dos quatro currais. As divisórias que separavam os currais foram eletrificadas para que os ratos não pudessem subir nelas. Rampas em três das divisórias permitiam que os animais passassem de um cercado para outro e assim atravessassem toda a sala. Sem rampas para permitir a travessia da quarta divisória, porém, os currais de cada lado dela tornaram-se os currais finais do que era topologicamente uma fileira de quatro. Os ratos tiveram que fazer um circuito completo pela sala para ir do cercado que designamos como 1 até o cercado designado como 4, do outro lado da divisória que separa os dois. Este arranjo de rampas distorceu imediatamente as probabilidades matemáticas em favor de uma densidade populacional mais elevada nos recintos 2 e 3 do que nos recintos 1 e 4. Os recintos 2 e 3 podiam ser alcançados por duas rampas, enquanto os recintos 1 e 4 tinham apenas uma cada.

O uso do curral 4 foi ainda desencorajado pela elevação de sua toca a uma altura maior que a da toca no outro extremo do curral. Os dois currais do meio foram distinguidos de forma semelhante um do outro, sendo a toca no curral 3 mais alta do que a do curral 2. Mas aqui o diferencial parece ter desempenhado um papel menor, embora o curral 2 tenha sido usado com um pouco mais de freqüência do que o curral 3.

Com a distribuição dos ratos influenciada por esses arranjos físicos, poderia esperar-se que os tamanhos dos grupos em cada cercado variassem de 13 a 27. Com o passar do tempo, entretanto, as mudanças no comportamento tenderam a distorcer ainda mais a distribuição dos ratos entre os currais. Dos 100 grupos distintos de sono contados do 10º ao 12º mês de cada experimento, apenas 37 ficaram dentro da faixa de tamanho esperado. Em 33 grupos havia menos de 13 ratos, e em 30 grupos a contagem excedeu 27. A proporção entre os sexos se aproximou da igualdade apenas nos grupos que estavam dentro da faixa de tamanho esperado. Nos grupos menores, geralmente compostos por oito adultos, raramente havia mais de dois machos. Nos grupos maiores, por outro lado, havia muito mais machos do que fêmeas. Como seria de esperar, os grupos menores estabeleceram-se nos currais finais, enquanto os grupos maiores geralmente se formaram nos currais intermediários. Os membros femininos da população distribuíram-se aproximadamente igualmente nos quatro currais, mas a população masculina estava concentrada quase esmagadoramente nos currais intermediários.

Um fator importante na criação deste estado de coisas foi a luta por status que ocorreu entre os machos. Pouco depois de os ratos machos atingirem a maturidade, por volta dos seis meses de idade, eles entram em um rodízio de lutas que eventualmente fixa sua posição na hierarquia social. Em nossos experimentos, essas lutas ocorreram entre os machos em todos os currais, tanto no meio quanto no fim. No final das contas, porém, tornou-se possível que um único macho dominante assumisse a área como seu território. Durante o período em que a hierarquia social estava sendo estabelecida, os machos subordinados em todos os recintos adotaram o hábito de acordar cedo. Isso lhes permitiu comer e beber em paz. Como os ratos geralmente comem durante suas andanças normais, os residentes subordinados dos currais finais provavelmente se alimentariam em um dos currais do meio. Quando, após a alimentação, quisessem retornar aos seus alojamentos originais, teriam muita dificuldade. A essa altura, o macho mais dominante no cercado provavelmente já teria acordado e envolveria os subordinados em brigas enquanto eles tentavam descer a única rampa para o cercado. Durante algum tempo, o subordinado continuaria os seus esforços para regressar ao que tinha sido o seu reduto natal, mas depois de uma sucessão de derrotas ficaria tão condicionado que nem sequer faria a tentativa. Em essência, o macho dominante estabeleceu o seu domínio territorial e o seu controle sobre um harém de fêmeas, não expulsando os outros machos, mas impedindo o seu regresso.

Depois que um macho estabelecesse seu domínio sobre um cercado e o harém que ele continha, ele geralmente era capaz de mantê-lo. Embora dormisse a maior parte do tempo, ele dormia na base da rampa. Ele estava, portanto, em guarda perpétua. Acordando assim que outro macho apareceu no topo da rampa, ele só teve que abrir os olhos para que o invasor se virasse e retornasse ao cercado adjacente. Por outro lado, ele dormia tranquilamente durante todas as idas e vindas do seu harém; aparentemente ele nem ouviu seus movimentos subindo e descendo a rampa de arame. Sua conduta durante as horas de vigília refletia seu status dominante. Ele se movimentava de maneira casual e deliberada, inspecionando ocasionalmente a toca e os ninhos de seu harém. Mas ele raramente entrava numa toca, como faziam alguns outros machos, apenas para desenterrar as fêmeas.

Um macho territorial pode tolerar outros machos em seu domínio, desde que respeitassem seu status. Esses machos subordinados habitaram os currais finais em vários experimentos. Animais fleumáticos, passavam a maior parte do tempo escondidos na toca com as fêmeas adultas, e suas excursões ao chão duravam apenas o tempo necessário para obter comida e água. Embora nunca tivessem tentado envolver-se em atividade sexual com nenhuma das fêmeas, era provável que, nas raras ocasiões em que encontravam o macho dominante, fizessem repetidas tentativas de montá-lo. Geralmente o macho dominante tolerava esses avanços.

Nestes recintos extremos, onde a densidade populacional era mais baixa, a taxa de mortalidade entre crianças e fêmeas também era baixa. Dos vários ambientes sociais que se desenvolveram durante as experiências, os recintos de cria, como os chamávamos, pareciam ser os únicos saudáveis, pelo menos em termos de sobrevivência do grupo.

As fêmeas do harém geralmente eram boas mães. Elas cuidavam de seus filhotes, construíam ninhos para eles e os protegiam de perigos. Se surgisse alguma situação que a mãe considerasse perigosa para seus filhotes, ela pegava os bebês, um de cada vez, e os carregava na boca para um local mais seguro. Nada a distrairia desta tarefa até que toda a liteira fosse removida. Metade dos bebês nascidos nos currais sobreviveram.

As taxas de gravidez registradas entre as fêmeas nos currais intermediários não foram inferiores às registradas nos currais finais. Mas uma percentagem menor destes gestações terminadas em nascidos vivos. Na segunda série de experimentos, 80% dos bebês nascidos nos currais intermediários morreram antes do desmame. Na primeira série, 96 por cento morreram antes desta época. Os machos nos currais intermediários não foram menos afetados que as fêmeas pelas pressões da densidade populacional. Em ambas as séries de experimentos a patologia social entre os machos foi elevada. Na primeira série, porém, foi mais agravado do que na segunda.

Este aumento na perturbação entre os ocupantes do curral intermediário da primeira série de experimentos estava diretamente relacionado ao desenvolvimento do fenômeno do ralo comportamental – o resultado de qualquer processo comportamental que reúne animais em números incomumente grandes. As conotações prejudiciais do termo não são acidentais: um ralo comportamental age para agravar todas as formas de patologia que podem ser encontradas dentro de um grupo.

O surgimento de um poço comportamental foi fomentado pelos arranjos feitos para a alimentação dos animais. Nestes experimentos o alimento consistia em pequenos pellets duros que eram mantidos em um funil circular formado por tela de arame. Em consequência, a satisfação da fome exigia um esforço contínuo que durava vários minutos. Portanto, havia boas chances de que, enquanto um rato comia, outro se juntasse a ele na tremonha. Como mencionado anteriormente, os ratos geralmente comem de forma intermitente durante as horas de vigília, sempre que estão com fome e há comida disponível. Como a disposição das rampas atraía mais ratos para os cercados do meio do que para os extremos, era nesses cercados que os indivíduos tinham maior probabilidade de encontrar outros indivíduos comendo. À medida que a população aumentava, a associação da alimentação com a presença de outros animais foi ainda mais reforçada. Gradualmente, o aspecto social da atividade tornou-se determinante: os ratos raramente comiam, exceto em funis já usados por outros animais.
Neste ponto, o processo tornou-se um círculo vicioso. À medida que mais e mais ratos tendiam a se acumular na tremonha de um dos currais do meio, os outros ratos se tornavam menos desejáveis como locais de alimentação. Os ratos que comiam nesses locais indesejáveis, sendo abandonados pelos companheiros de grupo, transferiam sua alimentação para o cercado mais lotado. Quando os três experimentos da primeira série chegaram ao fim, metade ou mais das populações estavam dormindo e comendo naquele cercado. Como resultado, houve um aumento significativo no número de ajustes sociais que cada rato teve de fazer todos os dias. Independentemente do cercado onde o rato dormia, ele ia até um cercado intermediário específico várias vezes ao dia para comer. Portanto, ele foi obrigado a fazer diariamente algum tipo de ajuste em praticamente todos os outros ratos da população experimental.


Nenhum ralo comportamental se desenvolveu na segunda série de experimentos, porque oferecemos aos ratos sua dieta de uma maneira diferente. Um alimento em pó foi colocado em uma tremonha aberta. Como os animais demoravam apenas um pouco para comer, a probabilidade de dois animais comerem simultaneamente foi consideravelmente reduzida. Para fomentar o surgimento de uma pia comportamental, forneci aos currais bebedouros projetados para prolongar a atividade de beber. O efeito deste arranjo foi, sem dúvida, tornar os animais bebedores sociais; eles usavam a fonte principalmente quando outros animais faziam fila nela. Mas o efeito também foi desencorajá-los de vagar e prevenir o desenvolvimento de um afundamento comportamental. Como os ratos geralmente bebem imediatamente ao acordar, a bebida e a interação social que ela ocasiona tendem a mantê-los nos cercados onde dormem. Por esta razão, toda a patologia social na segunda série de experiências, embora grave, foi menos extrema do que na primeira série.


as fêmeas que viviam nos cercados intermediários densamente povoados tornaram-se progressivamente menos hábeis em construir ninhos adequados e eventualmente pararam de construir ninhos. Normalmente ratos de ambos os sexos constroem ninhos, mas as fêmeas o fazem com mais vigor na época do parto. É um empreendimento que envolve repetidos períodos de atividade sustentada, procurando materiais apropriados (nas nossas experiências havia tiras de papel em abundância), transportando-os pouco a pouco até ao ninho e aí organizando-os de modo a formar uma depressão em forma de taça, frequentemente protegida por uma capuz. Contudo, num cercado médio lotado, a capacidade das fêmeas de persistir nesta atividade biologicamente essencial tornou-se marcadamente prejudicada. O primeiro sinal de interrupção foi a falha na construção do ninho de acordo com as especificações normais. Essas fêmeas simplesmente empilhavam as tiras de papel, às vezes pisoteando-as em um bloco que mostrava poucos sinais de formação de copo. Mais tarde, no experimento, elas levariam cada vez menos tiras para o local de nidificação. No meio do transporte de algum material, eles o deixavam cair para se dedicarem a alguma outra atividade ocasionada pelo contato e interação com outros indivíduos encontrados no caminho. Na extrema perturbação do seu comportamento durante os últimos meses da história da população, não construíam ninho algum, mas carregavam as suas ninhadas sobre a serradura da caixa da toca.

As fêmeas do curral intermediário também perderam a capacidade de transportar suas ninhadas de um lugar para outro. Eles movimentavam apenas parte de suas ninhadas e as dispersavam, depositando os bebês em lugares diferentes ou simplesmente jogando-os no chão do curral. As crianças assim abandonadas no cercado raramente eram amamentadas. Eles morriam onde eram largadas e geralmente eram comidas pelos adultos.

As tensões sociais que provocaram essa desorganização no comportamento das fêmeas do curral intermediário foram impostas a elas com peso especial quando entraram no cio. Uma fêmea em cio seria perseguida incansavelmente por um bando de machos, incapaz de escapar de suas atenções logo indesejadas. Mesmo quando ela se retirava para uma toca, alguns machos a seguiam. Entre estas fêmeas havia uma taxa correspondentemente elevada de mortalidade por perturbações na gravidez e no parto. Quase metade das fêmeas de primeira e segunda geração que viviam na situação de afundamento comportamental morreram por essas causas no final do 16º mês. Mesmo na ausência das tensões extremas do afundamento comportamental, 25% das fêmeas morreram. Em contraste, apenas 15% dos machos adultos em ambas as séries de experimentos morreram.

Uma fêmea que vivia em um cercado de criação ficava protegida desses estresses, embora durante seus períodos de cio ela deixasse seu cercado para acasalar com machos nos outros cercados do recinto. Uma vez saciada, entretanto, ela poderia retornar ao cercado de criação. Lá ela foi protegida da atenção excessiva de outros machos pelo macho territorial.

Para o efeito da densidade populacional sobre o sexo masculino não existe um índice tão explícito e objetivo como as taxas de mortalidade infantil e materna. Contudo, tentamos uma primeira aproximação de tal índice, pontuando o comportamento dos machos em duas escalas: a de dominância e a de atividade física. O primeiro index revelou-se particularmente eficaz no período inicial das experiências, quando os machos se aproximavam da idade adulta e iniciavam as lutas que acabaram por fixar o seu status na hierarquia social. Quanto mais lutas um macho iniciasse e mais lutas ele vencesse, maior seria a probabilidade de ele estabelecer uma posição de domínio. Mais de metade dos animais em cada experiência desistiram da luta pelo status passado algum tempo, mas entre aqueles que persistiram desenvolveu-se uma hierarquia bem definida.

Nos lotados currais intermediários, ninguém ocupava permanentemente a posição superior nesta hierarquia. Em cada grupo de 12 ou mais machos, um era o mais agressivo e, na maioria das vezes, o vencedor nas lutas. No entanto, este rato era periodicamente expulso da sua posição. Em intervalos regulares, durante as horas de vigília, os machos de maior posição envolviam-se em lutas livres que culminavam na transferência do domínio de um macho para outro. Entre essas mudanças tumultuadas da guarda prevaleceu uma relativa calma.

Os animais agressivos e dominantes eram os machos mais normais nas nossas populações. Eles raramente incomodavam as fêmeas ou os juvenis. No entanto, mesmo eles exibiam sinais ocasionais de patologia, enlouquecendo, atacando fêmeas, jovens e machos menos ativos, e mostrando uma predileção particular
-que os ratos normalmente não exibem-
por morder outros animais na cauda. Abaixo dos machos dominantes, tanto na escala de status como no seu nível de atividade, estavam os homossexuais – um grupo talvez melhor descrito como pansexual. Aparentemente, estes animais não conseguiam discriminar entre parceiros sexuais apropriados e inapropriados. Eles fizeram investidas sexuais em machos, jovens e fêmeas que não estavam em cio. Os machos, incluindo os dominantes, bem como os outros do próprio grupo dos pansexuais, geralmente aceitavam as suas atenções. O nível geral de atividade destes animais foi apenas moderado. Eram frequentemente atacados pelos seus associados dominantes, mas muito raramente disputavam estatus.

Surgiram dois outros tipos de machos, ambos renunciados inteiramente à luta pelo domínio. No entanto, situavam-se em pólos exactamente opostos no que diz respeito aos seus níveis de actividade. Os primeiros eram completamente passivos e circulavam pela comunidade como sonâmbulos. Eles ignoraram todos os outros ratos de ambos os sexos, e todos os outros ratos os ignoraram. Mesmo quando as fêmeas estavam em cio, esses animais passivos não faziam avanços em relação a elas. E só muito raramente outros machos os atacavam ou se aproximavam deles para qualquer tipo de brincadeira. Para o observador casual, os animais passivos teriam parecido os membros mais saudáveis e mais atraentes da comunidade. Mas a sua desorientação social era quase completa.

Talvez o mais estranho de todos os tipos que surgiram entre os machos tenha sido o grupo que chamei de sondadores.
Esses animais, que sempre viveram nos currais intermediários, não participaram de forma alguma na luta por status. No entanto, eles eram os mais activos de todos os machos nas populações experimentais, e persistiram na sua actividade apesar dos ataques dos animais dominantes. Além de hiperativos, os sondadores eram hipersexuais e homossexuais e, com o tempo, muitos deles tornaram-se canibais. Eles estavam sempre em alerta para fêmeas em cio. Se não houvesse nenhum em seus próprios currais, eles ficariam à espreita por longos períodos no topo das rampas que davam acesso aos currais de criação e espiariam para dentro deles. Eles sempre davam meia-volta e fugiam assim que o rato territorial os avistava. Mesmo que não conseguissem escapar ilesos, logo retornariam ao seu ponto de vista.

Os sondadores conduziram sua perseguição às fêmeas em cio de maneira anormal. O acasalamento entre ratos geralmente envolve um ritual de cortejo distinto. Em primeiro fase deste ritual o macho persegue a fêmea. Ela então se retira por um tempo para a toca, e o macho fica quieto à espera do lado de fora, ocasionalmente enfiando a cabeça na toca por um momento, mas nunca entrando nela. (Nas formas selvagens do rato norueguês, esta fase geralmente envolve uma dança de cortejo no monte na entrada da toca.) A fêmea finalmente emerge da toca e aceita os avanços do macho. Mesmo na comunidade desordenada dos currais intermediários, esse padrão foi observado por todos os machos que se envolviam em comportamento heterossexual normal. Mas os sondadores não tolerava até mesmo um curto período de espera nas tocas dos currais onde viviam as fêmeas acessíveis. Assim que uma fêmea se retirava para uma toca, um sondador a seguia para dentro. Nessas expedições, os sondadores frequentemente encontravam filhotes mortos nos ninhos; como resultado, eles tendiam a se tornar canibais nos últimos meses da história de uma população.

Embora o ralo comportamental não tenha se desenvolvido na segunda série de experimentos, a patologia exibida pelas populações em ambos os conjuntos de experimentos, e em todos os currais, foi grave. Mesmo nos recintos de criação, as fêmeas só conseguiam criar metade das crias até ao desmame. Nem a diferença na mortalidade infantil entre os currais intermediários da primeira e da segunda séries – 96 por cento na primeira, em oposição a 80 por cento na segunda, representam uma melhoria biologicamente significativa. É óbvio que o repertório comportamental com que o rato norueguês emergiu das provações da evolução e da domesticação deve ruir sob as pressões sociais geradas pela densidade populacional. Com o tempo, o refinamento dos procedimentos experimentais e da interpretação destes estudos poderá avançar a nossa compreensão até ao ponto em que possam contribuir para a elaboração de juízos de valor sobre problemas análogos que a espécie humana enfrenta. 

 

 

O EFEITO DA DENSIDADE POPULACIONAL sobre o comportamento e a organização social de ratos foi estudado confinando grupos de 80 animais em uma sala de 3 x 4,4 metros dividida em currais por meio de um circuito eletrificado.
Todos os currais (numerados 1, 2, 3 e 4 no sentido horário a partir da porta) foram unidades habitacionais completas. Objetos cônicos são recipientes para alimentos; bandejas com três garrafas são bebedouros. Tocas elevadas, alcançadas por escadas sinuosas, cada uma possuía cinco caixas-ninho, vistas no cercado 1, onde o topo da toca foi removido. Rampas conectavam todos os recintos, exceto o 1 e o 4. Os ratos, portanto, tendiam a se concentrar nos recintos 2 e 3. Desenvolvimento de um "ralo comportamental", que aumentou ainda mais a população.
O rato que se aproxima da rampa no cercado 3 é uma fêmea em estro perseguida por um bando de machos. Nas baias 2 e 3, onde a densidade populacional era mais alta, os machos superavam as fêmeas. Nos currais 1 e 4, um macho dominante geralmente era capaz de expulsar todos os outros machos e possuir um harém de fêmeas. Os machos dominantes dormem na base das rampas dos currais I e 4. Eles acordam quando outros machos se aproximam, evitando incursões em seus territórios. Os três ratos que olham para baixo de uma rampa são sondadores, um dos tipos comportamentais desviantes produzidos pelas pressões de uma alta densidade populacional. 

O FUNIL DE ALIMENTOS usado na primeira série de experimentos é visto à esquerda neste desenho. A bandeja de água está à direita. A tremonha, coberta com grade de arame e contendo pedaços duros de comida, tornava a alimentação uma atividade demorada durante a qual era provável que um rato encontrasse outro.
Assim, fomentou o desenvolvimento de uma pia comportamental: os animais comiam apenas na presença de outros e preferiam uma das quatro tremonhas da sala a todas as outras. Com o tempo, 75 por cento dos animais amontoados no curral que contém esta tremonha para comer

 A FONTE DE ÁGUA usada na segunda série de experimentos é vista à direita neste desenho. O depósito de comida está à esquerda. A fonte era operada pressionando um nível'. Assim, tornou a bebida uma atividade demorada, associada à presença de outras pessoas. Mas não criou um ralo comportamental. Embora os ratos só bebessem se outros animais estivessem presentes, eles praticavam essa atividade em seus cercados imediatamente após acordarem. A fonte, portanto, agiu para produzir uma distribuição uniforme da população. 

 

 
 RALO COMPORTAMENTAL foi desenvolvido na primeira série de três experimentos, atraindo metade dos ratos para o cercado 2 ou para o cercado 3 de cada cômodo para beber e dormir, e ainda mais para aquele cercado para comer. O gráfico descreve a situação no 13º mês do experimento. Nessa altura, as distribuições populacionais eram bastante estáveis e muitas fêmeas nos recintos densamente povoados tinham morrido. Um macho na sala III estabeleceu os currais 3 e 4 como seu território. Posteriormente, um macho da sala I assumiu o cercado I, expulsando todos os outros machos.

 

 As distribuições populacionais na segunda série de três experimentos, nas quais nenhum ralo comportamental se desenvolveu, foram mais uniformes do que na primeira série, e a taxa de mortalidade entre mulheres e bebês foi menor. O gráfico mostra a situação no 13º mês, quando um macho havia estabelecido os currais 3 e 4 da sala III como seu território, e outro estava assumindo a baia 2, forçando assim a maioria dos machos para o curral 1. O corral  1 nas salas I e II tinha também se tornam territórios; mais tarde, o curral 4 da sala II tornou-se um território.

O COMPORTAMENTO MATERNO NORMAL entre ratos inclui a construção de um ninho fofo e bem formado para os filhotes. O desenho à esquerda mostra um desses ninhos, contendo uma ninhada recém-nascida. O desenho à direita mostra esse mesmo ninho cerca de duas semanas depois. Foi achatado pelo peso dos corpos dos animais, mas ainda oferece ampla proteção e calor, e os filhotes restantes ainda podem descansar confortavelmente. Nessas experiências, metade dos filhos de mães normais sobreviveram à infância e foram desmamados com sucesso.
 

 O COMPORTAMENTO MATERNA ANORMAL, demonstrado por fêmeas expostas às pressões da densidade populacional, inclui a falha na construção de ninhos adequados. O desenho à esquerda mostra o filhote recém-chifrado de uma fêmea perturbada. Ela começou a fazer um ninho, mas nunca terminou. O desenho à direita mostra seus filhotes cerca de duas semanas depois. Um filhote já foi embora e outro está indo embora.
Nenhum dos dois pode sobreviver sozinho. Nestas experiências, a taxa de mortalidade entre os bebés de mães perturbadas chegou a 96 por cento.