Quando se permite que uma população de ratos de laboratório aumente num espaço confinado, os ratos desenvolvem padrões de comportamento agudamente anormais que podem até levar à extinção da população.
Na célebre tese de Thomas Malthus, o vício e a miséria impõem o último limite natural ao crescimento das populações. Os estudantes da matéria têm dado a maior parte da sua atenção à miséria, isto é, à predação, às doenças e ao abastecimento de alimentos como forças que operam para ajustar o tamanho de uma população ao seu ambiente. Mas e o vício? Deixando de lado o peso moral desta palavra, quais são os efeitos do comportamento social de uma espécie no crescimento populacional – e da densidade populacional no comportamento social?
Há alguns anos, tentei submeter esta questão a uma investigação experimental. Confinei uma população de ratos noruegueses selvagens num recinto de um quarto de acre. «Com abundância de alimentos e locais para viver e com a predação e as doenças eliminadas ou minimizadas, apenas o comportamento dos animais uns em relação aos outros permaneceu como um fator que pode afectar o aumento do seu número. Não poderia haver escapatória às consequências comportamentais do aumento da densidade populacional. Ao final de 27 meses, a população havia se estabilizado em 150 adultos. No entanto, a mortalidade de adultos foi tão baixa que poderiam ser esperados 5.000 adultos a partir da taxa reprodutiva observada. A razão pela qual esta população maior não se concretizou foi que a mortalidade infantil era extremamente elevada. Mesmo com apenas 150 adultos no recinto, o stress resultante da interacção social levou a uma tal perturbação do comportamento materno que poucos jovens sobreviveram.
Com esse contexto em mente, passei a observar uma linhagem albina domesticada do rato norueguês sob circunstâncias mais controladas em ambientes fechados. Os dados para a presente discussão provêm das histórias de seis populações diferentes. Foi permitido que cada um aumentasse para aproximadamente o dobro do número que minha experiência indicava que poderia ocupar o espaço disponível com apenas estresse moderado da interação social. Em cada caso, meus associados e eu mantivemos estreita vigilância das colônias durante 16 meses, a fim de obter registros detalhados das modificações de comportamento induzidas pela densidade populacional.
As consequências da patologia comportamental que observamos foram mais evidentes entre as fêmeas. Muitas não conseguiram levar a gravidez até o fim ou sobreviver ao parto de suas ninhadas, caso o fizessem. Um número ainda maior, depois de dar à luz com sucesso, ficou aquém das suas funções maternas. Entre os machos, os distúrbios de comportamento variavam do desvio sexual ao canibalismo e da hiperatividade frenética a um retraimento patológico do qual os indivíduos emergiam para comer, beber e se movimentar apenas quando outros membros da comunidade estavam dormindo. A organização social dos animais mostrou-se igualmente perturbada. Cada uma das populações experimentais dividiu-se em vários grupos, em cada um dos quais as proporções sexuais foram drasticamente modificadas. Um grupo poderia consistir de seis ou sete fêmeas e um macho, enquanto outro teria 20 machos e apenas 10 fêmeas.
A fonte comum dessas perturbações tornou-se mais evidente nas populações da nossa primeira série de três experimentos, nas quais observamos o desenvolvimento do que chamamos de ralo comportamental. Os animais se amontoavam em maior número em um dos quatro currais interligados em que a colônia era mantida. Até 60 dos 80 ratos em cada população experimental se reuniam em um cercado durante os períodos de alimentação. Ratos individuais raramente comiam, exceto na companhia de outros ratos. Como resultado, desenvolveram-se densidades populacionais extremas no curral adotado para alimentação, deixando os demais com populações esparsas.
A alimentação e outras atividades biológicas foram assim transformadas em atividades sociais nas quais a principal satisfação era a interação com outros ratos. No caso da alimentação, essa transformação de comportamento não impediu que os animais conseguissem uma alimentação adequada. Mas a mesma “união” patológica tendia a perturbar as sequências ordenadas de atividade envolvidas noutros modos vitais de comportamento, tais como o cortejo de parceiros sexuais, a construção de ninhos e a amamentação e cuidado dos jovens. Nas experiências em que se desenvolveu o ralo comportamental, a mortalidade infantil atingiu 96% entre os grupos mais desorientados da população. Mesmo na ausência do ralo comportamental, na segunda série de três experiências, a mortalidade infantil atingiu 80% entre os membros correspondentes das populações experimentais.
O desenho dos experimentos foi relativamente simples. As três populações da primeira série começaram cada uma com 32 ratos; cada população da segunda série começou com 56 ratos. Em todos os casos, os animais tinham acabado de desmamar e foram divididos igualmente entre machos e fêmeas. No 12º mês todas as populações tinham-se multiplicado e cada uma compreendia 80 adultos. Depois disso, a remoção dos bebés que sobreviveram ao nascimento e ao desmame manteve as populações estáveis. Embora os efeitos destrutivos da densidade populacional tenham aumentado durante o curso dos experimentos, e a taxa de mortalidade entre as fêmeas e entre os jovens tenha sido muito maior no 16º mês do que antes, o número de jovens que sobreviveram até o desmame foi sempre suficientemente grande para compensar os efeitos da mortalidade adulta e realmente aumentar a população. A evidência indica, contudo, que, com o tempo, falhas na função reprodutiva teriam causado a extinção das colónias. No final da primeira série de experiências, oito ratos – os quatro machos mais saudáveis e as quatro fêmeas mais saudáveis em cada uma das duas populações – foram autorizados a sobreviver. Esses animais tinham seis meses na época, no auge da vida. No entanto, apesar de já não viverem em ambientes sobrepovoados, produziram menos ninhadas nos seis meses seguintes do que normalmente seria esperado. Nem nenhum dos descendentes que nasceram sobreviveu até a maturidade.
Os machos e fêmeas que iniciaram cada experimento foram colocados, em grupos do mesmo tamanho e composição sexual, em cada um dos quatro currais que dividiam uma sala de observação de 3 por 4,2 metros. Os currais eram unidades habitacionais completas; cada um continha um bebedouro, um depósito de comida e uma toca artificial elevada, acessível por uma escada em caracol e contendo cinco caixas-ninho. Uma janela no teto da sala permitia a observação e havia uma porta numa parede. Com espaço para uma colônia de 12 adultos em cada curral – o tamanho dos grupos em que os ratos são normalmente encontrados – esta configuração deveria ter sido capaz de suportar confortavelmente 48 ratos. No número estabilizado de 80, uma distribuição igual dos animais teria encontrado 20 ratos adultos em cada curral. Mas os animais não se posicionaram dessa forma.
Fatores de influência foram introduzidos no projeto físico do ambiente para encorajar o uso diferenciado dos quatro currais. As divisórias que separavam os currais foram eletrificadas para que os ratos não pudessem subir nelas. Rampas em três das divisórias permitiam que os animais passassem de um cercado para outro e assim atravessassem toda a sala. Sem rampas para permitir a travessia da quarta divisória, porém, os currais de cada lado dela tornaram-se os currais finais do que era topologicamente uma fileira de quatro. Os ratos tiveram que fazer um circuito completo pela sala para ir do cercado que designamos como 1 até o cercado designado como 4, do outro lado da divisória que separa os dois. Este arranjo de rampas distorceu imediatamente as probabilidades matemáticas em favor de uma densidade populacional mais elevada nos recintos 2 e 3 do que nos recintos 1 e 4. Os recintos 2 e 3 podiam ser alcançados por duas rampas, enquanto os recintos 1 e 4 tinham apenas uma cada.
O uso do curral 4 foi ainda desencorajado pela elevação de sua toca a uma altura maior que a da toca no outro extremo do curral. Os dois currais do meio foram distinguidos de forma semelhante um do outro, sendo a toca no curral 3 mais alta do que a do curral 2. Mas aqui o diferencial parece ter desempenhado um papel menor, embora o curral 2 tenha sido usado com um pouco mais de freqüência do que o curral 3.
Com a distribuição dos ratos influenciada por esses arranjos físicos, poderia esperar-se que os tamanhos dos grupos em cada cercado variassem de 13 a 27. Com o passar do tempo, entretanto, as mudanças no comportamento tenderam a distorcer ainda mais a distribuição dos ratos entre os currais. Dos 100 grupos distintos de sono contados do 10º ao 12º mês de cada experimento, apenas 37 ficaram dentro da faixa de tamanho esperado. Em 33 grupos havia menos de 13 ratos, e em 30 grupos a contagem excedeu 27. A proporção entre os sexos se aproximou da igualdade apenas nos grupos que estavam dentro da faixa de tamanho esperado. Nos grupos menores, geralmente compostos por oito adultos, raramente havia mais de dois machos. Nos grupos maiores, por outro lado, havia muito mais machos do que fêmeas. Como seria de esperar, os grupos menores estabeleceram-se nos currais finais, enquanto os grupos maiores geralmente se formaram nos currais intermediários. Os membros femininos da população distribuíram-se aproximadamente igualmente nos quatro currais, mas a população masculina estava concentrada quase esmagadoramente nos currais intermediários.
Um fator importante na criação deste estado de coisas foi a luta por status que ocorreu entre os machos. Pouco depois de os ratos machos atingirem a maturidade, por volta dos seis meses de idade, eles entram em um rodízio de lutas que eventualmente fixa sua posição na hierarquia social. Em nossos experimentos, essas lutas ocorreram entre os machos em todos os currais, tanto no meio quanto no fim. No final das contas, porém, tornou-se possível que um único macho dominante assumisse a área como seu território. Durante o período em que a hierarquia social estava sendo estabelecida, os machos subordinados em todos os recintos adotaram o hábito de acordar cedo. Isso lhes permitiu comer e beber em paz. Como os ratos geralmente comem durante suas andanças normais, os residentes subordinados dos currais finais provavelmente se alimentariam em um dos currais do meio. Quando, após a alimentação, quisessem retornar aos seus alojamentos originais, teriam muita dificuldade. A essa altura, o macho mais dominante no cercado provavelmente já teria acordado e envolveria os subordinados em brigas enquanto eles tentavam descer a única rampa para o cercado. Durante algum tempo, o subordinado continuaria os seus esforços para regressar ao que tinha sido o seu reduto natal, mas depois de uma sucessão de derrotas ficaria tão condicionado que nem sequer faria a tentativa. Em essência, o macho dominante estabeleceu o seu domínio territorial e o seu controle sobre um harém de fêmeas, não expulsando os outros machos, mas impedindo o seu regresso.
Depois que um macho estabelecesse seu domínio sobre um cercado e o harém que ele continha, ele geralmente era capaz de mantê-lo. Embora dormisse a maior parte do tempo, ele dormia na base da rampa. Ele estava, portanto, em guarda perpétua. Acordando assim que outro macho apareceu no topo da rampa, ele só teve que abrir os olhos para que o invasor se virasse e retornasse ao cercado adjacente. Por outro lado, ele dormia tranquilamente durante todas as idas e vindas do seu harém; aparentemente ele nem ouviu seus movimentos subindo e descendo a rampa de arame. Sua conduta durante as horas de vigília refletia seu status dominante. Ele se movimentava de maneira casual e deliberada, inspecionando ocasionalmente a toca e os ninhos de seu harém. Mas ele raramente entrava numa toca, como faziam alguns outros machos, apenas para desenterrar as fêmeas.
Um macho territorial pode tolerar outros machos em seu domínio, desde que respeitassem seu status. Esses machos subordinados habitaram os currais finais em vários experimentos. Animais fleumáticos, passavam a maior parte do tempo escondidos na toca com as fêmeas adultas, e suas excursões ao chão duravam apenas o tempo necessário para obter comida e água. Embora nunca tivessem tentado envolver-se em atividade sexual com nenhuma das fêmeas, era provável que, nas raras ocasiões em que encontravam o macho dominante, fizessem repetidas tentativas de montá-lo. Geralmente o macho dominante tolerava esses avanços.
Nestes recintos extremos, onde a densidade populacional era mais baixa, a taxa de mortalidade entre crianças e fêmeas também era baixa. Dos vários ambientes sociais que se desenvolveram durante as experiências, os recintos de cria, como os chamávamos, pareciam ser os únicos saudáveis, pelo menos em termos de sobrevivência do grupo.
As fêmeas do harém geralmente eram boas mães. Elas cuidavam de seus filhotes, construíam ninhos para eles e os protegiam de perigos. Se surgisse alguma situação que a mãe considerasse perigosa para seus filhotes, ela pegava os bebês, um de cada vez, e os carregava na boca para um local mais seguro. Nada a distrairia desta tarefa até que toda a liteira fosse removida. Metade dos bebês nascidos nos currais sobreviveram.
As taxas de gravidez registradas entre as fêmeas nos currais intermediários não foram inferiores às registradas nos currais finais. Mas uma percentagem menor destes gestações terminadas em nascidos vivos. Na segunda série de experimentos, 80% dos bebês nascidos nos currais intermediários morreram antes do desmame. Na primeira série, 96 por cento morreram antes desta época. Os machos nos currais intermediários não foram menos afetados que as fêmeas pelas pressões da densidade populacional. Em ambas as séries de experimentos a patologia social entre os machos foi elevada. Na primeira série, porém, foi mais agravado do que na segunda.
Este aumento na perturbação entre os ocupantes do curral intermediário da primeira série de experimentos estava diretamente relacionado ao desenvolvimento do fenômeno do ralo comportamental – o resultado de qualquer processo comportamental que reúne animais em números incomumente grandes. As conotações prejudiciais do termo não são acidentais: um ralo comportamental age para agravar todas as formas de patologia que podem ser encontradas dentro de um grupo.
O surgimento de um poço comportamental foi fomentado pelos arranjos feitos para a alimentação dos animais. Nestes experimentos o alimento consistia em pequenos pellets duros que eram mantidos em um funil circular formado por tela de arame. Em consequência, a satisfação da fome exigia um esforço contínuo que durava vários minutos. Portanto, havia boas chances de que, enquanto um rato comia, outro se juntasse a ele na tremonha. Como mencionado anteriormente, os ratos geralmente comem de forma intermitente durante as horas de vigília, sempre que estão com fome e há comida disponível. Como a disposição das rampas atraía mais ratos para os cercados do meio do que para os extremos, era nesses cercados que os indivíduos tinham maior probabilidade de encontrar outros indivíduos comendo. À medida que a população aumentava, a associação da alimentação com a presença de outros animais foi ainda mais reforçada. Gradualmente, o aspecto social da atividade tornou-se determinante: os ratos raramente comiam, exceto em funis já usados por outros animais.
Neste ponto, o processo tornou-se um círculo vicioso. À medida que mais e mais ratos tendiam a se acumular na tremonha de um dos currais do meio, os outros ratos se tornavam menos desejáveis como locais de alimentação. Os ratos que comiam nesses locais indesejáveis, sendo abandonados pelos companheiros de grupo, transferiam sua alimentação para o cercado mais lotado. Quando os três experimentos da primeira série chegaram ao fim, metade ou mais das populações estavam dormindo e comendo naquele cercado. Como resultado, houve um aumento significativo no número de ajustes sociais que cada rato teve de fazer todos os dias. Independentemente do cercado onde o rato dormia, ele ia até um cercado intermediário específico várias vezes ao dia para comer. Portanto, ele foi obrigado a fazer diariamente algum tipo de ajuste em praticamente todos os outros ratos da população experimental.
Nenhum ralo comportamental se desenvolveu na segunda série de experimentos, porque oferecemos aos ratos sua dieta de uma maneira diferente. Um alimento em pó foi colocado em uma tremonha aberta. Como os animais demoravam apenas um pouco para comer, a probabilidade de dois animais comerem simultaneamente foi consideravelmente reduzida. Para fomentar o surgimento de uma pia comportamental, forneci aos currais bebedouros projetados para prolongar a atividade de beber. O efeito deste arranjo foi, sem dúvida, tornar os animais bebedores sociais; eles usavam a fonte principalmente quando outros animais faziam fila nela. Mas o efeito também foi desencorajá-los de vagar e prevenir o desenvolvimento de um afundamento comportamental. Como os ratos geralmente bebem imediatamente ao acordar, a bebida e a interação social que ela ocasiona tendem a mantê-los nos cercados onde dormem. Por esta razão, toda a patologia social na segunda série de experiências, embora grave, foi menos extrema do que na primeira série.
as fêmeas que viviam nos cercados intermediários densamente povoados tornaram-se progressivamente menos hábeis em construir ninhos adequados e eventualmente pararam de construir ninhos. Normalmente ratos de ambos os sexos constroem ninhos, mas as fêmeas o fazem com mais vigor na época do parto. É um empreendimento que envolve repetidos períodos de atividade sustentada, procurando materiais apropriados (nas nossas experiências havia tiras de papel em abundância), transportando-os pouco a pouco até ao ninho e aí organizando-os de modo a formar uma depressão em forma de taça, frequentemente protegida por uma capuz. Contudo, num cercado médio lotado, a capacidade das fêmeas de persistir nesta atividade biologicamente essencial tornou-se marcadamente prejudicada. O primeiro sinal de interrupção foi a falha na construção do ninho de acordo com as especificações normais. Essas fêmeas simplesmente empilhavam as tiras de papel, às vezes pisoteando-as em um bloco que mostrava poucos sinais de formação de copo. Mais tarde, no experimento, elas levariam cada vez menos tiras para o local de nidificação. No meio do transporte de algum material, eles o deixavam cair para se dedicarem a alguma outra atividade ocasionada pelo contato e interação com outros indivíduos encontrados no caminho. Na extrema perturbação do seu comportamento durante os últimos meses da história da população, não construíam ninho algum, mas carregavam as suas ninhadas sobre a serradura da caixa da toca.
As fêmeas do curral intermediário também perderam a capacidade de transportar suas ninhadas de um lugar para outro. Eles movimentavam apenas parte de suas ninhadas e as dispersavam, depositando os bebês em lugares diferentes ou simplesmente jogando-os no chão do curral. As crianças assim abandonadas no cercado raramente eram amamentadas. Eles morriam onde eram largadas e geralmente eram comidas pelos adultos.
As tensões sociais que provocaram essa desorganização no comportamento das fêmeas do curral intermediário foram impostas a elas com peso especial quando entraram no cio. Uma fêmea em cio seria perseguida incansavelmente por um bando de machos, incapaz de escapar de suas atenções logo indesejadas. Mesmo quando ela se retirava para uma toca, alguns machos a seguiam. Entre estas fêmeas havia uma taxa correspondentemente elevada de mortalidade por perturbações na gravidez e no parto. Quase metade das fêmeas de primeira e segunda geração que viviam na situação de afundamento comportamental morreram por essas causas no final do 16º mês. Mesmo na ausência das tensões extremas do afundamento comportamental, 25% das fêmeas morreram. Em contraste, apenas 15% dos machos adultos em ambas as séries de experimentos morreram.
Uma fêmea que vivia em um cercado de criação ficava protegida desses estresses, embora durante seus períodos de cio ela deixasse seu cercado para acasalar com machos nos outros cercados do recinto. Uma vez saciada, entretanto, ela poderia retornar ao cercado de criação. Lá ela foi protegida da atenção excessiva de outros machos pelo macho territorial.
Para o efeito da densidade populacional sobre o sexo masculino não existe um índice tão explícito e objetivo como as taxas de mortalidade infantil e materna. Contudo, tentamos uma primeira aproximação de tal índice, pontuando o comportamento dos machos em duas escalas: a de dominância e a de atividade física. O primeiro index revelou-se particularmente eficaz no período inicial das experiências, quando os machos se aproximavam da idade adulta e iniciavam as lutas que acabaram por fixar o seu status na hierarquia social. Quanto mais lutas um macho iniciasse e mais lutas ele vencesse, maior seria a probabilidade de ele estabelecer uma posição de domínio. Mais de metade dos animais em cada experiência desistiram da luta pelo status passado algum tempo, mas entre aqueles que persistiram desenvolveu-se uma hierarquia bem definida.
Nos lotados currais intermediários, ninguém ocupava permanentemente a posição superior nesta hierarquia. Em cada grupo de 12 ou mais machos, um era o mais agressivo e, na maioria das vezes, o vencedor nas lutas. No entanto, este rato era periodicamente expulso da sua posição. Em intervalos regulares, durante as horas de vigília, os machos de maior posição envolviam-se em lutas livres que culminavam na transferência do domínio de um macho para outro. Entre essas mudanças tumultuadas da guarda prevaleceu uma relativa calma.
Os animais agressivos e dominantes eram os machos mais normais nas nossas populações. Eles raramente incomodavam as fêmeas ou os juvenis. No entanto, mesmo eles exibiam sinais ocasionais de patologia, enlouquecendo, atacando fêmeas, jovens e machos menos ativos, e mostrando uma predileção particular
-que os ratos normalmente não exibem-
por morder outros animais na cauda. Abaixo dos machos dominantes, tanto na escala de status como no seu nível de atividade, estavam os homossexuais – um grupo talvez melhor descrito como pansexual. Aparentemente, estes animais não conseguiam discriminar entre parceiros sexuais apropriados e inapropriados. Eles fizeram investidas sexuais em machos, jovens e fêmeas que não estavam em cio. Os machos, incluindo os dominantes, bem como os outros do próprio grupo dos pansexuais, geralmente aceitavam as suas atenções. O nível geral de atividade destes animais foi apenas moderado. Eram frequentemente atacados pelos seus associados dominantes, mas muito raramente disputavam estatus.
Surgiram dois outros tipos de machos, ambos renunciados inteiramente à luta pelo domínio. No entanto, situavam-se em pólos exactamente opostos no que diz respeito aos seus níveis de actividade. Os primeiros eram completamente passivos e circulavam pela comunidade como sonâmbulos. Eles ignoraram todos os outros ratos de ambos os sexos, e todos os outros ratos os ignoraram. Mesmo quando as fêmeas estavam em cio, esses animais passivos não faziam avanços em relação a elas. E só muito raramente outros machos os atacavam ou se aproximavam deles para qualquer tipo de brincadeira. Para o observador casual, os animais passivos teriam parecido os membros mais saudáveis e mais atraentes da comunidade. Mas a sua desorientação social era quase completa.
Talvez o mais estranho de todos os tipos que surgiram entre os machos tenha sido o grupo que chamei de sondadores.
Esses animais, que sempre viveram nos currais intermediários, não participaram de forma alguma na luta por status. No entanto, eles eram os mais activos de todos os machos nas populações experimentais, e persistiram na sua actividade apesar dos ataques dos animais dominantes. Além de hiperativos, os sondadores eram hipersexuais e homossexuais e, com o tempo, muitos deles tornaram-se canibais. Eles estavam sempre em alerta para fêmeas em cio. Se não houvesse nenhum em seus próprios currais, eles ficariam à espreita por longos períodos no topo das rampas que davam acesso aos currais de criação e espiariam para dentro deles. Eles sempre davam meia-volta e fugiam assim que o rato territorial os avistava. Mesmo que não conseguissem escapar ilesos, logo retornariam ao seu ponto de vista.
Os sondadores conduziram sua perseguição às fêmeas em cio de maneira anormal. O acasalamento entre ratos geralmente envolve um ritual de cortejo distinto. Em primeiro fase deste ritual o macho persegue a fêmea. Ela então se retira por um tempo para a toca, e o macho fica quieto à espera do lado de fora, ocasionalmente enfiando a cabeça na toca por um momento, mas nunca entrando nela. (Nas formas selvagens do rato norueguês, esta fase geralmente envolve uma dança de cortejo no monte na entrada da toca.) A fêmea finalmente emerge da toca e aceita os avanços do macho. Mesmo na comunidade desordenada dos currais intermediários, esse padrão foi observado por todos os machos que se envolviam em comportamento heterossexual normal. Mas os sondadores não tolerava até mesmo um curto período de espera nas tocas dos currais onde viviam as fêmeas acessíveis. Assim que uma fêmea se retirava para uma toca, um sondador a seguia para dentro. Nessas expedições, os sondadores frequentemente encontravam filhotes mortos nos ninhos; como resultado, eles tendiam a se tornar canibais nos últimos meses da história de uma população.
Embora o ralo comportamental não tenha se desenvolvido na segunda série de experimentos, a patologia exibida pelas populações em ambos os conjuntos de experimentos, e em todos os currais, foi grave. Mesmo nos recintos de criação, as fêmeas só conseguiam criar metade das crias até ao desmame. Nem a diferença na mortalidade infantil entre os currais intermediários da primeira e da segunda séries – 96 por cento na primeira, em oposição a 80 por cento na segunda, representam uma melhoria biologicamente significativa. É óbvio que o repertório comportamental com que o rato norueguês emergiu das provações da evolução e da domesticação deve ruir sob as pressões sociais geradas pela densidade populacional. Com o tempo, o refinamento dos procedimentos experimentais e da interpretação destes estudos poderá avançar a nossa compreensão até ao ponto em que possam contribuir para a elaboração de juízos de valor sobre problemas análogos que a espécie humana enfrenta.
O EFEITO DA DENSIDADE POPULACIONAL sobre o comportamento e a organização social de ratos foi estudado confinando grupos de 80 animais em uma sala de 3 x 4,4 metros dividida em currais por meio de um circuito eletrificado.
Todos os currais (numerados 1, 2, 3 e 4 no sentido horário a partir da porta) foram unidades habitacionais completas. Objetos cônicos são recipientes para alimentos; bandejas com três garrafas são bebedouros. Tocas elevadas, alcançadas por escadas sinuosas, cada uma possuía cinco caixas-ninho, vistas no cercado 1, onde o topo da toca foi removido. Rampas conectavam todos os recintos, exceto o 1 e o 4. Os ratos, portanto, tendiam a se concentrar nos recintos 2 e 3. Desenvolvimento de um "ralo comportamental", que aumentou ainda mais a população.
O rato que se aproxima da rampa no cercado 3 é uma fêmea em estro perseguida por um bando de machos. Nas baias 2 e 3, onde a densidade populacional era mais alta, os machos superavam as fêmeas. Nos currais 1 e 4, um macho dominante geralmente era capaz de expulsar todos os outros machos e possuir um harém de fêmeas. Os machos dominantes dormem na base das rampas dos currais I e 4. Eles acordam quando outros machos se aproximam, evitando incursões em seus territórios. Os três ratos que olham para baixo de uma rampa são sondadores, um dos tipos comportamentais desviantes produzidos pelas pressões de uma alta densidade populacional.
O FUNIL DE ALIMENTOS usado na primeira série de experimentos é visto à esquerda neste desenho. A bandeja de água está à direita. A tremonha, coberta com grade de arame e contendo pedaços duros de comida, tornava a alimentação uma atividade demorada durante a qual era provável que um rato encontrasse outro.
Assim, fomentou o desenvolvimento de uma pia comportamental: os animais comiam apenas na presença de outros e preferiam uma das quatro tremonhas da sala a todas as outras. Com o tempo, 75 por cento dos animais amontoados no curral que contém esta tremonha para comer
A FONTE DE ÁGUA usada na segunda série de experimentos é vista à direita neste desenho. O depósito de comida está à esquerda. A fonte era operada pressionando um nível'. Assim, tornou a bebida uma atividade demorada, associada à presença de outras pessoas. Mas não criou um ralo comportamental. Embora os ratos só bebessem se outros animais estivessem presentes, eles praticavam essa atividade em seus cercados imediatamente após acordarem. A fonte, portanto, agiu para produzir uma distribuição uniforme da população.
RALO COMPORTAMENTAL foi desenvolvido na primeira série de três experimentos, atraindo metade dos ratos para o cercado 2 ou para o cercado 3 de cada cômodo para beber e dormir, e ainda mais para aquele cercado para comer. O gráfico descreve a situação no 13º mês do experimento. Nessa altura, as distribuições populacionais eram bastante estáveis e muitas fêmeas nos recintos densamente povoados tinham morrido. Um macho na sala III estabeleceu os currais 3 e 4 como seu território. Posteriormente, um macho da sala I assumiu o cercado I, expulsando todos os outros machos.
As distribuições populacionais na segunda série de três experimentos, nas quais nenhum ralo comportamental se desenvolveu, foram mais uniformes do que na primeira série, e a taxa de mortalidade entre mulheres e bebês foi menor. O gráfico mostra a situação no 13º mês, quando um macho havia estabelecido os currais 3 e 4 da sala III como seu território, e outro estava assumindo a baia 2, forçando assim a maioria dos machos para o curral 1. O corral 1 nas salas I e II tinha também se tornam territórios; mais tarde, o curral 4 da sala II tornou-se um território.
O COMPORTAMENTO MATERNA ANORMAL, demonstrado por fêmeas expostas às pressões da densidade populacional, inclui a falha na construção de ninhos adequados. O desenho à esquerda mostra o filhote recém-chifrado de uma fêmea perturbada. Ela começou a fazer um ninho, mas nunca terminou. O desenho à direita mostra seus filhotes cerca de duas semanas depois. Um filhote já foi embora e outro está indo embora.
Nenhum dos dois pode sobreviver sozinho. Nestas experiências, a taxa de mortalidade entre os bebés de mães perturbadas chegou a 96 por cento.
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